четверг, 29 января 2015 г.

Как ихтиозавры полезли на сушу. Продолжение.

Наконец-то я выкроил немного времени, чтобы продолжить рассказ про "уникальную переходную форму" - короткоморда запястоподвижного, или, выражаясь мертвым языком, - Cartorhynchus lenticarpus.

Так я себе представляю это несчастное животное

Сначала стоит посмотреть в каких отложениях найден интересующий нас экземпляр. Отложения, в которых нашли Cartorhynchus, представлены пачкой чередующихся глинистых известняков и сланцев с аммонитами Subcolumbites

Cтратиграфические колонки из Motani et al.,2014. Карторинхус показан красным.

Сразу предупреждаю, что я не силен в седиментологии, но такого рода циклиты формируются у подножия континентального склона, при глубинах зачастую в несколько сотен метров. Вот и сами китайцы об этом пишут и реконструируют для раннего триаса в Чаоху палеогеографическую обстановку подножия континентального склона (Li et al. 2007). 

Палеогеографическая карта из Li et al., 2007

В таком случае место захоронения ихтиозавров удалено от береговой линии на несколько сотен километров. Как они могли попасть на такие большие расстояния от берега, если были земноводными? Можно, конечно, предположить, что их трупы уносило течением и они захоронивались вдали от мест обитания животных, но в таком случае мы должны находить фрагменты ихтиозавров, а все находки - полные скелеты в сочленении - то есть они были захоронены еще до того, как начали разлагаться и распадаться, их даже падальщики не успели разобрать. Тогда мы должны полагать что незадолго до захоронения животные были живыми. При таком раскладе имеем два варианта: первый - во время штормов сильные течения уносили много мелких но еще живых ихтиозавров в открытое море, либо второй - ихтиозавры обитали в непосредственной близости от места захоронения, и соответственно вдали от берега.

Теперь давайте посмотрим на особенности строения карторинхуса.
Несомненно он отличается от всех известных ихтиозавров - имеет следующие аутапоморфии - короткое рыло, составляющее половину длины черепа, большой гиоид, сильно изгибающиеся назад передние конечности, робустные ребра с узким межреберным пространством в проксимальной части, лопатка в дистальной части более широкая, чем в проксимальной; автоподий, состоящий из рассредоточенных мелких окостенений; окостенение только 3 основных пальцев... и еще несколько признаков.
Из этого некоторых признаков (форма морды,отсутствие зубов и размер гиоида) следует, что животное вело необычный для раннетриасовых ихтиозавров образ жизни - питалось, засасывая добычу, как современные клюворылые киты. Уже это делает карторинхуса уникальным.
Некоторые признаки (относительно крупные орбиты, плохо окостеневшие кости конечностей и не окостеневший мезоподий ) говорят о том, что мы имеем дело с молодой особью. Авторы исследования утверждают, что хорошо окостеневшие кости позвоночника и черепа позволяют считать животное зрелым. Однако есть определенная неувязка с окостенением элементов конечностей. Обычно (и не тоглько у ихтиозавров) неокостеневший и плохо окостеневший проксимальный автоподий характерен для молодых особей, полностью он окостеневает только с возрастом. Вот например онтогенетическая серия передних конечностей современника карторинхуса - чаохузавра (Chaohusaurus) из работы того же самого Мотани:

Онтогенез передних конечностей чаохузавра (из Motani and You 1998), и подрисованная мной для сравнения  конечность карторинхуса. 
Линейка - 2 см.
Мы видим, что Cartorhynchus обладает конечностями с очень плохо окостеневшим автоподием, какие выводы мы можем сделать?
Мотани и ко . говорят - значит у карторинхуса были эластичные и хорошо гнущиеся плавники - и они правы, но из этого не следует, что он их гнул, чтобы вылезти на сушу и передвигаться по ней. Такая мягкость и эластичность не может обеспечить надежной опоры. Посмотрите на конечности тюленей и черепах, с которыми так любят сравнивать карторинхуса - у них все очень хорошо окостеневает, чтобы служить надежной опорой и выдержать вес тела.

ARKive video - Common seal locomotionARKive video - Olive ridley turtles coming onto land


Обратите внимание, что черепахи ставят ласт ребром и опираются преимущественно на запястья и локти, тюлень тоже имеет достаточно надежную опору.
Авторы статьи указывают, что черепашки, вылупившись из яиц и имея не полностью окостеневшие конечности, неплохо передвигаются по суше. Поэтому Мотани и ко. ссылаются на небольшие размеры и массу карторинхуса и, как следствие. его способность передвигаться даже на мягких ластах. Однако резонно задать вопрос - почему элементы его ластов в таком случае не окостеневают с возрастом, ведь это бы укрепило его опору и позволило бы легче и эффективней передвигаться по суше?

Здесь мы подошли к главному камню преткновения.
У вторичноводных рептилий еще на ранних стадиях их эволюции конечности начинают приобретать форму плавников или ластов, при этом все кости, расположенные дальше локтя, распределяются в одной плоскости, формируя гидродинамическую поверхность плавника. Соответственно подвижность в локте очень сильно ограничивается, а в запястье практически сводится к нулю, при этом подвижность в плечевом суставе сильно возрастает.
Это мы наблюдаем , например, у хубэйзухов (базальных ихтиозавроморфов). Конечности хубэйзухов уже выпрямлены в одной плоскости, у них плохо развит локтевой сустав, дающий крайне слабую подвижность и все элементы запястья расположены в один ряд и имеют шайбовидную форму, что также свидетельствует о крайне ограниченной подвижности в запястье. Это уже полностью водные животные, конечности которых - плавники, непригодные для ползания по суше.
Филогения ихтиозавроморфов по Motani et al. 2014
Кстати говоря, недавно не без помощи Мотани хубейзухов тоже умудрились записать в тюлени (Chen et al., 2014). Мелкий Eohupehsuchus имеет недостачу дистальных фаланг, которые по мнению авторов исследования мог откусить хищник, от которого животное спаслось, выскочив на берег - просто безудержная фантазия! (хорошо хоть они в статье про спасение на берегу не написали, а только журналистам выдали).


А вот собственно и Eohupehsuchus

То есть, чтобы карторинхус, более продвинутый, чем  хубэйзухии, ихтиозавроморф (уже даже ихтиозавриформ), был земноводным - он должен для начала сделать то, что делали его дальние предки еще, вероятно, в девоне - выйти на сушу. Согласитесь, звучит дико - ихтиозавр - переходная форма от рыбоящеров к наземным ихтиозаврам, но следуя рвению Мотани, мы можем считать его земноводным только приняв, что он вторично земноводный - что по сути крайне бессмысленно выглядит. Но зато это "объясняет" почему у карторинхуса не окостеневает проксимальный автоподий - просто если бы окостенел - то ласт не гнулся бы вообще ни в каком суставе, кроме плечевого, - не очень-то удобно для передвижения по суше.
В итоге, имхо гораздо легче и правильней взять бритву Окама и отрезать все лишние сущности - считать карторинхуса нормальным полностью водным ихтиозавром с определенными особенностями. Авторам статьи лучше стоило бы обсудить его локомоцию в воде, ведь мягкие и эластичные плавники, скорей всего придавали его движениям определенные особенности. Может даже это как-то связано с его специфическим способом питания.
После ознакомления с работой Мотани и ко., у меня возникло впечатление, что авторы и сами понимают все эти нестыковки, но делают все намеренно, чтобы статья попала в высокорейтинговый журнал. Кому интересен очередной ихтиозавр из Китая даже не самый древний?... А вот переходная форма -ихтиозавр-тюлень - сразу привлечет внимание и редакции и читателей.

Ссылки:

Chen X.-h., Motani R., Cheng L., Jiang D.-y., Rieppel O. (2014) A Small Short-Necked Hupehsuchian from the Lower Triassic of Hubei Province, China. PLoS ONE 9(12): e115244. doi:10.1371/journal.pone.0115244

Li S., Tong J., Liu K., Wang F., Huo Y. 2007 The Lower Triassic cyclic deposition in Chaohu, Anhui Province, China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 252: 188 – 199.

Motani R. You H. 1998. Taxonomy and limb ontogeny of Chaohusaurus geishanensis (Ichthyosauria), with a note on the allometric equation, Journal of Vertebrate Paleontology, 18(3): 533-540.

Motani R., Jiang D.-Y., Chen G.-B. Tintori A., Rieppel O., Ji Ch.,Huang J.-D. 2014. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature. doi:10.1038/nature13866