Ихтиозавры Русского Севера

Суровые ихтиозавры Русского Севера. Реконструкция  Андрея Атучина

Недавно была опубликована статья про находки ихтиозавров на Русском Севере, и так получилось, что к этой работе я имею непосредственное отношение.
Поэтому хочу рассказать об интересных деталях, связанных с описанными в статье находками.

Первая находка была обнаружена еще в середине прошлого века выдающимся советским геологом и палеонтологом Владимиром Васильевичем Меннером. Владимир Васильевич, обладая широким кругозором, не обделил своим вниманием и морских рептилий (Меннер, 1948), однако найденного в республике Коми на реке Ижма ихтиозавра, по неведомой причине описать и опубликовать не успел. На музейной этикетке так и осталась надпись Ophthalmosaurus sp. nov. (новый вид). И несомненно Владимир Васильевич был прав - на тот момент такого вида ихтиозавров никто еще не описал, даже такого рода!

Когда я почти два года назад впервые пришел в ГГМ (Государственный геологический музей имени В.И. Вернадского РАН) и осмотрел их фондовые коллекции, находка Владимира Васильевича сразу привлекла мое внимание во-первых необычной географической привязкой, а во вторых необычными морфологическими особенностями костей, поразительно напоминавших таковые редкого рода Arthropterygius Maxwell, 2010 из Арктической Канады. Я решил, что это новый вид артроптеригиуса, и со своими догадками обратился к Эрин Максвелл, описавшей данный род. Эрин подтвердила мои предположения, сказав, что с интересом будет ждать статьи по данной находке.

Действительно находка представляет интерес, являясь не только первым артроптеригиусом из России, но и третьим по счету в Мире! Этот род считается довольно редким, причем его представители на данный момент найдены только в высокоширотных местонахождениях волжского (титонского) возраста: на острове Мелвилл в арктической Канаде (типовое местонахождение), в аргентинской провинции Неукен и теперь еще на Русском Севере. Причем, самое удивительное - ни одной находки из богатых на ихтиозавров Английских формаций оксфордских и кимериджских глин, откуда найдены в достаточно большом количестве представители других родов.

Распространение представителей рода Arthropterygius в поздней юре (Zverkov et al., 2015)

Однако находка В.В. Меннера не имела точной стратиграфической привязки и тут пришлось прибегнуть к небольшой хитрости - изучить породу, сохранившуюся на некоторых не до конца очищенных костях. Из породы удалось извлечь микрофауну и микрофлору: остракод, фораминифер и диноцисты. Специалисты по данным группам радушно согласились помочь с определением. Е.М. Тесакова (МГУ) определила остракод, М.А. Устинова (ГИН) фораминифер, Г.Н. Александрова (ГИН) диноцисты.

Остракоды, обнаруженные на ихтиозавре.
Сфотографированы Е.М. Тесаковой под сканирующим электронным микроскопом.

Фораминиферы из матрикса ихтиозавра. Фото через бинокуляр, в отраженном свете.

Таким образом удалось установить возраст находки - середина волжского века, скорей всего время Dorsoplanites panderi.

Новый вид ихтиозавра решили назвать в честь Владимира Васильевича.

Подготовка публикации пошла полным ходом, к работе подключились другие специалисты - Максим Архангельский из Саратова, уже многие годы изучающий российских ихтиозавров, Джудит Пардо-Перез из Германии, занимающаяся изучением ихтиозавров Южной Америки и особенностями распространения этих рептилий в мезозойских морях и Павел Безносов из Сыктывкара, дополнивший нашу работу другой интересной находкой - неполной конечностью офтальмозавра из Ненецкого автономного округа. На данный момент это самый северный представитель рода офтальмозавр, но исследования данной группы в последнее время ведутся очень активно, и в любой момент можно ждать сюрприз от коллег из Норвегии, работающих на архипелаге Шпицберген.

Такого рода сюрприз, но немного другого характера не заставил себя долго ждать. В августе, когда наша статья еще находилась на стадии рецензирования, была опубликована статья большого коллектива норвежцев во главе с юной исследовательницей бореальных ихтиозавров Обри Робертс (Roberts et al., 2014). Каково же было наше удивление, когда мы увидели практически идентичного ихтиозавра, описанного как новый вид в составе нового рода - Janusaurus lundi Roberts et al., 2014.
Понятно, что нас опередили, и выделение нового вида имени В.В. Меннера потеряло смысл.
Забавно то, что наш ихтиозавр обладает некоторыми костями крайне плохо сохранившимися у норвежского образца, например базисфеноид (основная клиновидная кость) у артроптеригиуса Меннера сохранился очень хорошо и обладает особенностью, характерной только для рода Arthropterygius - постериально открывающимся отверстием для внутренней сонной артерии. У остальных представителей семейства офтальмозавриды, куда входит артроптеригиус, отверстие для внутренней сонной артерии открывается вентрально в середине кости.
Плечевые же кости и у норвежца и у нашего ихтиозавра практически идентичны.

Сравнение артроптеригиусов и офтальмозавра.
Синими стрелками показаны характерные черты плечевых костей -
округлая дополнительная фасетка экстразейгоподия (заостренная у офтальмозавра)
 и наличие пережима при переходе от лучевой к локтевой фасетке
(у офтальмозавра отсутствует). icf - отверстие для внутренней сонной артерии.

Если сложить две находки, то получим достаточно признаков, чтобы отнести ихтиозавра к роду артроптеригиус, и выделить новый вид, что уже сделали норвежские коллеги. Однако в таких вопросах осторожность никогда не повредит. Для полной уверенности требуются дополнительные находки. Поэтому мы оставили описание находки В.В. Меннера в открытой номенклатуре.

Вне зависимости от перепетий таксономии остается открытым интересный вопрос - как получилось, что артроптеригиусы известны только из приполярных областей?
По-видимому, они предпочитали обитать в холодных водах высоких широт?
Мы рассмотрели несколько возможных сценариев распространения этих ихтиозавров (см. карту выше), однако наиболее вероятным считаем вариант миграций вдоль восточного побережья древнего Тихого океана, при этом в Русское море артроптеригиусы попадали с севера, проплывая Канаду и Шпицберген. Отсутствие находок представителей этого рода в верхнеюрских отложения Западной Европы говорит в пользу такой гипотезы.

Северные ихтиозавры не торопятся открывать своих секретов, поэтому многое об этих удивительных существах нам еще только предстоит узнать.

Как ихтиозавры полезли на сушу. Продолжение.

Наконец-то я выкроил немного времени, чтобы продолжить рассказ про "уникальную переходную форму" - короткоморда запястоподвижного, или, выражаясь мертвым языком, - Cartorhynchus lenticarpus.

Так я себе представляю это несчастное животное

Сначала стоит посмотреть в каких отложениях найден интересующий нас экземпляр. Отложения, в которых нашли Cartorhynchus, представлены пачкой чередующихся глинистых известняков и сланцев с аммонитами Subcolumbites. 

Cтратиграфические колонки из Motani et al.,2014. Карторинхус показан красным.

Сразу предупреждаю, что я не силен в седиментологии, но такого рода циклиты формируются у подножия континентального склона, при глубинах зачастую в несколько сотен метров. Вот и сами китайцы об этом пишут и реконструируют для раннего триаса в Чаоху палеогеографическую обстановку подножия континентального склона (Li et al. 2007). 

Палеогеографическая карта из Li et al., 2007

В таком случае место захоронения ихтиозавров удалено от береговой линии на несколько сотен километров. Как они могли попасть на такие большие расстояния от берега, если были земноводными? Можно, конечно, предположить, что их трупы уносило течением и они захоронивались вдали от мест обитания животных, но в таком случае мы должны находить фрагменты ихтиозавров, а все находки - полные скелеты в сочленении - то есть они были захоронены еще до того, как начали разлагаться и распадаться, их даже падальщики не успели разобрать. Тогда мы должны полагать что незадолго до захоронения животные были живыми. При таком раскладе имеем два варианта: первый - во время штормов сильные течения уносили много мелких но еще живых ихтиозавров в открытое море, либо второй - ихтиозавры обитали в непосредственной близости от места захоронения, и соответственно вдали от берега.

Теперь давайте посмотрим на особенности строения карторинхуса.

Несомненно он отличается от всех известных ихтиозавров - имеет следующие аутапоморфии - короткое рыло, составляющее половину длины черепа, большой гиоид, сильно изгибающиеся назад передние конечности, робустные ребра с узким межреберным пространством в проксимальной части, лопатка в дистальной части более широкая, чем в проксимальной; автоподий, состоящий из рассредоточенных мелких окостенений; окостенение только 3 основных пальцев... и еще несколько признаков.

Из этого некоторых признаков (форма морды,отсутствие зубов и размер гиоида) следует, что животное вело необычный для раннетриасовых ихтиозавров образ жизни - питалось, засасывая добычу, как современные клюворылые киты. Уже это делает карторинхуса уникальным.

Некоторые признаки (относительно крупные орбиты, плохо окостеневшие кости конечностей и не окостеневший мезоподий ) говорят о том, что мы имеем дело с молодой особью. Авторы исследования утверждают, что хорошо окостеневшие кости позвоночника и черепа позволяют считать животное зрелым. Однако есть определенная неувязка с окостенением элементов конечностей. Обычно (и не тоглько у ихтиозавров) неокостеневший и плохо окостеневший проксимальный автоподий характерен для молодых особей, полностью он окостеневает только с возрастом. Вот например онтогенетическая серия передних конечностей современника карторинхуса - чаохузавра (Chaohusaurus) из работы того же самого Мотани:

Онтогенез передних конечностей чаохузавра (из Motani and You 1998), и подрисованная мной для сравнения  конечность карторинхуса. 
Линейка - 2 см.

Мы видим, что Cartorhynchus обладает конечностями с очень плохо окостеневшим автоподием, какие выводы мы можем сделать?

Мотани и ко . говорят - значит у карторинхуса были эластичные и хорошо гнущиеся плавники - и они правы, но из этого не следует, что он их гнул, чтобы вылезти на сушу и передвигаться по ней. Такая мягкость и эластичность не может обеспечить надежной опоры. Посмотрите на конечности тюленей и черепах, с которыми так любят сравнивать карторинхуса - у них все очень хорошо окостеневает, чтобы служить надежной опорой и выдержать вес тела.

Обратите внимание, что черепахи ставят ласт ребром и опираются преимущественно на запястья и локти, тюлень тоже имеет достаточно надежную опору.

Авторы статьи указывают, что черепашки, вылупившись из яиц и имея не полностью окостеневшие конечности, неплохо передвигаются по суше. Поэтому Мотани и ко. ссылаются на небольшие размеры и массу карторинхуса и, как следствие. его способность передвигаться даже на мягких ластах. Однако резонно задать вопрос - почему элементы его ластов в таком случае не окостеневают с возрастом, ведь это бы укрепило его опору и позволило бы легче и эффективней передвигаться по суше?

Здесь мы подошли к главному камню преткновения.

У вторичноводных рептилий еще на ранних стадиях их эволюции конечности начинают приобретать форму плавников или ластов, при этом все кости, расположенные дальше локтя, распределяются в одной плоскости, формируя гидродинамическую поверхность плавника. Соответственно подвижность в локте очень сильно ограничивается, а в запястье практически сводится к нулю, при этом подвижность в плечевом суставе сильно возрастает.

Это мы наблюдаем , например, у хубэйзухов (базальных ихтиозавроморфов). Конечности хубэйзухов уже выпрямлены в одной плоскости, у них плохо развит локтевой сустав, дающий крайне слабую подвижность и все элементы запястья расположены в один ряд и имеют шайбовидную форму, что также свидетельствует о крайне ограниченной подвижности в запястье. Это уже полностью водные животные, конечности которых - плавники, непригодные для ползания по суше.

Филогения ихтиозавроморфов по Motani et al. 2014

Кстати говоря, недавно не без помощи Мотани хубейзухов тоже умудрились записать в тюлени (Chen et al., 2014). Мелкий Eohupehsuchus имеет недостачу дистальных фаланг, которые по мнению авторов исследования мог откусить хищник, от которого животное спаслось, выскочив на берег - просто безудержная фантазия! (хорошо хоть они в статье про спасение на берегу не написали, а только журналистам выдали).

А вот собственно и Eohupehsuchus

То есть, чтобы карторинхус, более продвинутый, чем  хубэйзухии, ихтиозавроморф (уже даже ихтиозавриформ), был земноводным - он должен для начала сделать то, что делали его дальние предки еще, вероятно, в девоне - выйти на сушу. Согласитесь, звучит дико - ихтиозавр - переходная форма от рыбоящеров к наземным ихтиозаврам, но следуя рвению Мотани, мы можем считать его земноводным только приняв, что он вторично земноводный - что по сути крайне бессмысленно выглядит. Но зато это "объясняет" почему у карторинхуса не окостеневает проксимальный автоподий - просто если бы окостенел - то ласт не гнулся бы вообще ни в каком суставе, кроме плечевого, - не очень-то удобно для передвижения по суше.

В итоге, имхо гораздо легче и правильней взять бритву Окама и отрезать все лишние сущности - считать карторинхуса нормальным полностью водным ихтиозавром с определенными особенностями. Авторам статьи лучше стоило бы обсудить его локомоцию в воде, ведь мягкие и эластичные плавники, скорей всего придавали его движениям определенные особенности. Может даже это как-то связано с его специфическим способом питания.

После ознакомления с работой Мотани и ко., у меня возникло впечатление, что авторы и сами понимают все эти нестыковки, но делают все намеренно, чтобы статья попала в высокорейтинговый журнал. Кому интересен очередной ихтиозавр из Китая даже не самый древний?... А вот переходная форма -ихтиозавр-тюлень - сразу привлечет внимание и редакции и читателей.

Ссылки:

Chen X.-h., Motani R., Cheng L., Jiang D.-y., Rieppel O. (2014) A Small Short-Necked Hupehsuchian from the Lower Triassic of Hubei Province, China. PLoS ONE 9(12): e115244. doi:10.1371/journal.pone.0115244

Li S., Tong J., Liu K., Wang F., Huo Y. 2007 The Lower Triassic cyclic deposition in Chaohu, Anhui Province, China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 252: 188 – 199.

Motani R. You H. 1998. Taxonomy and limb ontogeny of Chaohusaurus geishanensis (Ichthyosauria), with a note on the allometric equation, Journal of Vertebrate Paleontology, 18(3): 533-540.

Motani R., Jiang D.-Y., Chen G.-B. Tintori A., Rieppel O., Ji Ch.,Huang J.-D. 2014. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature. doi:10.1038/nature13866