Поэма о Гренделе

Враг нечестивый,

   противный Богу,

предавший смерти

   несметное множество

землерожденных,

   теперь и сам он

изведал смертную

   немощь плоти,

изнемогавший

   в руках благостойкого

дружинника Хигелакова;

   непримиримы

они под небом.

   Неисцелимая

в плече нечистого

   кровоточащая

зияла язва -

   сустав разъялся,

лопнули жилы;

   стяжал в сражении

победу Беовульф,

   а Грендель бегством

в нору болотную

   упасся, гибнущий,

в берлогу смрадную

   бежал, предчуя

смерть близкую;

   земная жизнь его

уже кончилась.

(Беовульф в переводе В. Тихомирова)

Если вы не поняли, к чему это я, то я и сам пока не очень понял.

Поэма о Беовульфе в английской литературе занимает очень важное место, являясь самым длинным и одним из самых древних произведений на древнеанглийском. Считается, что именно эта поэма вдохновила Дж.Р.Р. Толкина на создание его книг о Средиземье. А еще она вдохновила одного известного исследователя ихтиозавров Кристофера Макгована дать новому роду верхнеюрского ихтиозавра Англии имя Grendelius.

Но обо всем по порядку.

Эта история началась давно. В самом начале прошлого века, а, может, и еще раньше.

На самом деле, даже сложно сказать, где ее начало.

Будем считать, что все началось в 1904 году, когда вышла статья Жоржа Буланже с описанием нового вида ихтиозавра – Ichthyosaurus extremus. Типовым экземпляром послужил правый передний плавник ихтиозавра, подаренный неким мистером Лансдоуном Лондонскому музею естественной истории (Boulenger, 1904). К мистеру Лансдоуну плавник попал от мисс Мэри Эшли, как он попал к ней, и кто она остается покрытым завесой тайны.

картинка из работы Буланже (Boulenger, 1904), плавник, о котором идет речь,
под буквой C. 

Этот плавник сильно отличался от всего, известного ранее, в первую очередь тем, что в нем промежуточная кость (интермедиум) контактировала с плечевой – такого ученый свет еще не видел, и сложно себе представить, в какой группе тетрапод, кроме ихтиозавров, подобное вообще возможно. Поэтому Фридрих фон Хюне решил, что этот ихтиозавр заслуживает отдельного рода, и в 1922 году предложил для него род Brachypterygius. Местонахождение и возраст Brachypteryius extremus оставались загадкой. Уважаемый геолог Гораций Вудворд исследовал глину, в которой был монтирован образец и заключил, что она похожа на нижний лейас (нижняя юра) Уэстона под Батом. Впрочем, это только Шерлок Холмс у Конан Дойла так легко мог различать глину из разных частей Англии, а те, кто знаком с геологией поближе, знают, что порой глина в разных местах бывает внешне неразличимой.

Другая значительная находка, первоначально, казалось бы, никак не связанная с брахиптеригиусом, была совершена в 1958 году во время рытья дренажного канала близ Стоубриджа (графство Норфолк, Южная Англия). Был обнаружен неполный скелет ихтиозавра с почти целым черепом. Спустя 18 лет до этого ихтиозавра добрался Кристофер Макгован и описал его как новый род и вид – Grendelius mordax, в честь монстра из знаменитого эпоса о Беовульфе.

череп гренделиуса, описанный Макгованом (1976). Картинка позаимствована с замечательного блога английского исследователя ихтиозавров Бена Муна

Интересные данные несколько лет спустя опубликовал другой исследователь – Дэлаэ (Delair, 1986). В музее города Уэстон-сьюпер-Мэр он обнаружил передний плавник ихтиозавра совершенно идентичный типовому экземпляру Brachypteryius extremus за исключением того, что левый, и, по-видимому, принадлежал тому же самому животному, что и голотип. Он так же был передан в музей, в этот раз некоей мисс Уэльд, но уже с привязкой: "происходит из кимериджских глин Уэймута". Проведенный позже анализ матрикса подтвердил эту привязку.

Получается, что изначально кто-то нашел целый скелет или его значительную часть, а потом «расчленил» его. Под подозрение Дэлаэ попал местный коллекционер Дэмон, который со своим семейством долгие годы промышлял сбором и торговлей фоссилиями в этом регионе. Видимо, Дэмон решил, что продать скелет по частям будет выгоднее, чем целиком. В таком случае могут быть и другие части.

Слева - второй передний плавник брахиптеригиуса, из Delair, 1986;
справа - вероятно, задний плавник того же экземпляра, из Delair, 1987.

Через год Дэлаэ (Delair, 1987) описывает задний плавник «необычного ихтиозавра», хранящийся в Борнмутском обществе естествоиспытателей, однако приняв его за передний. Плавник выглядит очень похожим на брахиптеригиусовые по сохранности, препарации и оформлению – кости наклеены на глиняную пластину, имитирующую матрикс, оббитую деревянной рамкой. В этом случае Дэлаэ также отметил, что несмотря на отсутствие данных, скорее всего образец был приобретен у местного торговца Дэмона. Но так как Дэлаэ посчитал, что плавник передний, ему и в голову не пришло, что это может быть очередная часть от брахиптеригиуса (в мою голову это пришло, как только я увидел фотографию в работе Дэлаэ, тем не менее, абсолютной уверенности в таком вопросе быть не может).

А в конце девяностых началось самое веселье.

В 1997 году Крис Макгован сообщил о новой находке ихтиозавра, который обладает черепом Grendelius mordax и плавниками «идентичными» Brachypterygius extremus. Таким образом он пришел к выводу, что гренделиус является синонимом брахиптеригиуса (McGowan, 1997). Подробнее об этом здесь.

В 1998 году вышла статья В.М. Ефимова, с описанием нового рода Otschevia из верхнеюрских отложений Поволжья. Этот ихтиозавр обладал диагностическим признаком брахиптеригиуса – контактом интемедиума и плеча, однако Ефимов, не проводя сравнения с гренделиусом и брахиптеригиусом, сравнил свою находку только с раннеюрскими ихтиозаврами, ведь в то время принято было делить ихтиозавров на узко- и широкоплавниковых. По непонятным причинам считалось что эти две линии обособились еще в триасе. Брахиптеригиус – широкоплавниковый, в его плавнике интермедиум дистально контактирует с двумя карпалиями (3 и 4), а очевия – узкоплавниковая – ее интермедиум контактирует только с 3 карпалией.

Архангельский добавил еще два вида в состав рода очевия – Otschevia zhuravlevi и O. alekseevi (Arkhangelsky, 1998, 2001).

После чего был проведен ряд ревизий, в том числе Макгован предложил все виды очевий и гренделиуса рассматривать как синонимы Brachypterygius extremus.

Вот так обстояла ситуация, когда я решил с этим разобраться (Zverkov et al., 2015).

Что удалось выяснить?

Во-первых, оказалось, что у нового экземпляра брахиптеригиуса-гренделиуса Макгован принял правый плавник за левый, да еще и перепутал у него передний и задний края (McGowan, 1997). 

При внимательном рассмотрении получается, что у этого ихтиозавра плавник мало похож на таковой брахиптеригиуса, зато напоминает плавник очевии отсутствием шестого пальца и широким контактом интермедиума с дистальной карпалией.3 

Хорошо сохранившиеся у Otschevia alekseevi, черепные кости совершенно идентичны таковым Grendelius mordax. Таким образом, мы можем однозначно сказать, что Otschevia является младшим сининимом Grendelius.

Реконструкция скелета G. alekseevi, недостающие элементы выделены серым. Из Zverkov et al., 2015

А что же делать с брахиптеригиусом? По-хорошему мы можем руководствоваться только теми костями, которые имеются у типового экземпляра – правым плавником. Он имеет ряд несомненных отличий от плавников гренделиусов, наиболее очевидные из которых уже были перечислены: интермедиум дистально контактирующий с двумя карпалиями, хорошо развитый шестой палец, а также крупная гороховидная кость и плотно расположенные полигональные фаланги (овальные у гренделиусов).

Так что систематики-объединители не всегда бывают правы, как, впрочем, и дробители.

Остается загадкой, чем руководствовался Крис Макгован, когда писал: «Efimov (1998: fig. 4) identified five digits for the forefin of Otschevia pseudoscythica, whereas the holotype of Brachypterygius extremus has six. As in the case of B. mordax, this is not considered a major difference, and Efimov's (1998) new taxon is accordingly synonymized with B. extremus» (McGowan, Motani, 2003, p. 118). Действительно, пальцем больше, пальцем меньше – какая разница…

Наверное, он в первую очередь опирался на эпос о Беовульфе: Беовульф в первой схватке с Гренделем оторвал ему лапу – напрашивается аналогия с плавником-голотипом брахиптеригиуса.

И тотчас даны,

едва он скрылся,

   возликовали:

герой-пришелец

   изгнал злосчастье

из дома Хродгара,

   он, доброхрабрый,

избыл их беды;

   битва умножила

славу гаута,

   слово чести,

что дал он данам,

   герой не нарушил:

спас их от гибели,

   исправил участь

людей, не знавших

   удачи в стычках,

избавил скорбных

   от долгострадания,-

тому свидетельство

   люди увидели,

когда победитель

   под кровлей дворцовой

поднял высоко

   плечо с предплечьем -

острокогтистую

   лапу Гренделя.

Беовульф оторвал лапу монстра, но что-то с ней явно не так

А позже, когда Беовульф нашел труп Гренделя в пещере, он отрубил ему голову и принес Хродгару (конунгу=королю).

сыскал отмститель

труп Гренделя в зале,

   плоть изувеченную,-

таким, спасаясь,

   бежал враг из Хеорота,

с места схватки;

   далеко отпрянула

мертвая туша,

   когда от тулова

отъяло лезвие

   огромную голову.

– аналогия с головой-голотипом гренделиуса.

Но только жизнь зачастую бывает интереснее сказок, и расчлененки в ней больше.

Ссылки:

Arkhangelsky M.S. 1998. On the ichthyosaurian fossils from the Volgian stage of the Saratov Region. Paleontological Journal, 32(2): 192–196.

Arkhangelsky M.S. 2001. On a new ichthyosaur of the genus Otschevia from the Volgian stage of the Volga region near Ulyanovsk. Paleontological Journal, 35(6): 629–634.

Boulenger G. 1904. On a new species of ichthyosaur from Bath. Proceedings of the Zoological Society of London, 1904(1): 424–426.

Delair J.B. 1986. Some little known Jurassic ichthyosaurs from Dorset. Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeological Society, 107: 127–134.

Delair J.B. 1987. An unusual ichthyosaurian forelimb from Rodwell, Dorset. Proceedings of the Dorset Natural History and Archaeology Society, 108: 210–212.

Efimov V.M. 1998. An ichthyosaur, Otschevia pseudoscythica gen. et sp. nov. from the Upper Jurassic strata of the Ulyanovsk region. Paleontological Journal, 32(2): 187–191.

Huene F. von. 1922. Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammenhänge. Berlin: Verlag von Gebrüder Borntraeger, 114 p.

McGowan C. 1976. The description and phenetic relationships of a new ichthyosaur genus from the Upper Jurassic of England. Canadian Journal of Earth Sciences, 13: 668–683.

McGowan C. 1997. The taxonomic status of the Late Jurassic ichthyosaur GrendeIius mordax: a preliminary report. Journal of Vertebrate Paleontology, 17: 428–430.

McGowan C. & Motani R. 2003. Ichthyopterygia. In H.-D. Sues (Ed.), Handbook of Paleoherpetology. Part 8. Verlag Dr. Fr. Pfeil., Munchen: 1–178.

Zverkov N.G., Arkhangelsky M.S., and  Stenshin I.M. 2015. A review of Russian Upper Jurassic ichthyosaurs with an intermedium/humeral contact.Reassessing Grendelius McGowan, 1976. Proceedings of the Zoological Institute RAS. 319(4): 558–588

Ихтиозавры Русского Севера

Суровые ихтиозавры Русского Севера. Реконструкция  Андрея Атучина

Недавно была опубликована статья про находки ихтиозавров на Русском Севере, и так получилось, что к этой работе я имею непосредственное отношение.
Поэтому хочу рассказать об интересных деталях, связанных с описанными в статье находками.

Первая находка была обнаружена еще в середине прошлого века выдающимся советским геологом и палеонтологом Владимиром Васильевичем Меннером. Владимир Васильевич, обладая широким кругозором, не обделил своим вниманием и морских рептилий (Меннер, 1948), однако найденного в республике Коми на реке Ижма ихтиозавра, по неведомой причине описать и опубликовать не успел. На музейной этикетке так и осталась надпись Ophthalmosaurus sp. nov. (новый вид). И несомненно Владимир Васильевич был прав - на тот момент такого вида ихтиозавров никто еще не описал, даже такого рода!

Когда я почти два года назад впервые пришел в ГГМ (Государственный геологический музей имени В.И. Вернадского РАН) и осмотрел их фондовые коллекции, находка Владимира Васильевича сразу привлекла мое внимание во-первых необычной географической привязкой, а во вторых необычными морфологическими особенностями костей, поразительно напоминавших таковые редкого рода Arthropterygius Maxwell, 2010 из Арктической Канады. Я решил, что это новый вид артроптеригиуса, и со своими догадками обратился к Эрин Максвелл, описавшей данный род. Эрин подтвердила мои предположения, сказав, что с интересом будет ждать статьи по данной находке.

Действительно находка представляет интерес, являясь не только первым артроптеригиусом из России, но и третьим по счету в Мире! Этот род считается довольно редким, причем его представители на данный момент найдены только в высокоширотных местонахождениях волжского (титонского) возраста: на острове Мелвилл в арктической Канаде (типовое местонахождение), в аргентинской провинции Неукен и теперь еще на Русском Севере. Причем, самое удивительное - ни одной находки из богатых на ихтиозавров Английских формаций оксфордских и кимериджских глин, откуда найдены в достаточно большом количестве представители других родов.

Распространение представителей рода Arthropterygius в поздней юре (Zverkov et al., 2015)

Однако находка В.В. Меннера не имела точной стратиграфической привязки и тут пришлось прибегнуть к небольшой хитрости - изучить породу, сохранившуюся на некоторых не до конца очищенных костях. Из породы удалось извлечь микрофауну и микрофлору: остракод, фораминифер и диноцисты. Специалисты по данным группам радушно согласились помочь с определением. Е.М. Тесакова (МГУ) определила остракод, М.А. Устинова (ГИН) фораминифер, Г.Н. Александрова (ГИН) диноцисты.

Остракоды, обнаруженные на ихтиозавре.
Сфотографированы Е.М. Тесаковой под сканирующим электронным микроскопом.

Фораминиферы из матрикса ихтиозавра. Фото через бинокуляр, в отраженном свете.

Таким образом удалось установить возраст находки - середина волжского века, скорей всего время Dorsoplanites panderi.

Новый вид ихтиозавра решили назвать в честь Владимира Васильевича.

Подготовка публикации пошла полным ходом, к работе подключились другие специалисты - Максим Архангельский из Саратова, уже многие годы изучающий российских ихтиозавров, Джудит Пардо-Перез из Германии, занимающаяся изучением ихтиозавров Южной Америки и особенностями распространения этих рептилий в мезозойских морях и Павел Безносов из Сыктывкара, дополнивший нашу работу другой интересной находкой - неполной конечностью офтальмозавра из Ненецкого автономного округа. На данный момент это самый северный представитель рода офтальмозавр, но исследования данной группы в последнее время ведутся очень активно, и в любой момент можно ждать сюрприз от коллег из Норвегии, работающих на архипелаге Шпицберген.

Такого рода сюрприз, но немного другого характера не заставил себя долго ждать. В августе, когда наша статья еще находилась на стадии рецензирования, была опубликована статья большого коллектива норвежцев во главе с юной исследовательницей бореальных ихтиозавров Обри Робертс (Roberts et al., 2014). Каково же было наше удивление, когда мы увидели практически идентичного ихтиозавра, описанного как новый вид в составе нового рода - Janusaurus lundi Roberts et al., 2014.
Понятно, что нас опередили, и выделение нового вида имени В.В. Меннера потеряло смысл.
Забавно то, что наш ихтиозавр обладает некоторыми костями крайне плохо сохранившимися у норвежского образца, например базисфеноид (основная клиновидная кость) у артроптеригиуса Меннера сохранился очень хорошо и обладает особенностью, характерной только для рода Arthropterygius - постериально открывающимся отверстием для внутренней сонной артерии. У остальных представителей семейства офтальмозавриды, куда входит артроптеригиус, отверстие для внутренней сонной артерии открывается вентрально в середине кости.
Плечевые же кости и у норвежца и у нашего ихтиозавра практически идентичны.

Сравнение артроптеригиусов и офтальмозавра.
Синими стрелками показаны характерные черты плечевых костей -
округлая дополнительная фасетка экстразейгоподия (заостренная у офтальмозавра)
 и наличие пережима при переходе от лучевой к локтевой фасетке
(у офтальмозавра отсутствует). icf - отверстие для внутренней сонной артерии.

Если сложить две находки, то получим достаточно признаков, чтобы отнести ихтиозавра к роду артроптеригиус, и выделить новый вид, что уже сделали норвежские коллеги. Однако в таких вопросах осторожность никогда не повредит. Для полной уверенности требуются дополнительные находки. Поэтому мы оставили описание находки В.В. Меннера в открытой номенклатуре.

Вне зависимости от перепетий таксономии остается открытым интересный вопрос - как получилось, что артроптеригиусы известны только из приполярных областей?
По-видимому, они предпочитали обитать в холодных водах высоких широт?
Мы рассмотрели несколько возможных сценариев распространения этих ихтиозавров (см. карту выше), однако наиболее вероятным считаем вариант миграций вдоль восточного побережья древнего Тихого океана, при этом в Русское море артроптеригиусы попадали с севера, проплывая Канаду и Шпицберген. Отсутствие находок представителей этого рода в верхнеюрских отложения Западной Европы говорит в пользу такой гипотезы.

Северные ихтиозавры не торопятся открывать своих секретов, поэтому многое об этих удивительных существах нам еще только предстоит узнать.

Как ихтиозавры полезли на сушу. Продолжение.

Наконец-то я выкроил немного времени, чтобы продолжить рассказ про "уникальную переходную форму" - короткоморда запястоподвижного, или, выражаясь мертвым языком, - Cartorhynchus lenticarpus.

Так я себе представляю это несчастное животное

Сначала стоит посмотреть в каких отложениях найден интересующий нас экземпляр. Отложения, в которых нашли Cartorhynchus, представлены пачкой чередующихся глинистых известняков и сланцев с аммонитами Subcolumbites. 

Cтратиграфические колонки из Motani et al.,2014. Карторинхус показан красным.

Сразу предупреждаю, что я не силен в седиментологии, но такого рода циклиты формируются у подножия континентального склона, при глубинах зачастую в несколько сотен метров. Вот и сами китайцы об этом пишут и реконструируют для раннего триаса в Чаоху палеогеографическую обстановку подножия континентального склона (Li et al. 2007). 

Палеогеографическая карта из Li et al., 2007

В таком случае место захоронения ихтиозавров удалено от береговой линии на несколько сотен километров. Как они могли попасть на такие большие расстояния от берега, если были земноводными? Можно, конечно, предположить, что их трупы уносило течением и они захоронивались вдали от мест обитания животных, но в таком случае мы должны находить фрагменты ихтиозавров, а все находки - полные скелеты в сочленении - то есть они были захоронены еще до того, как начали разлагаться и распадаться, их даже падальщики не успели разобрать. Тогда мы должны полагать что незадолго до захоронения животные были живыми. При таком раскладе имеем два варианта: первый - во время штормов сильные течения уносили много мелких но еще живых ихтиозавров в открытое море, либо второй - ихтиозавры обитали в непосредственной близости от места захоронения, и соответственно вдали от берега.

Теперь давайте посмотрим на особенности строения карторинхуса.

Несомненно он отличается от всех известных ихтиозавров - имеет следующие аутапоморфии - короткое рыло, составляющее половину длины черепа, большой гиоид, сильно изгибающиеся назад передние конечности, робустные ребра с узким межреберным пространством в проксимальной части, лопатка в дистальной части более широкая, чем в проксимальной; автоподий, состоящий из рассредоточенных мелких окостенений; окостенение только 3 основных пальцев... и еще несколько признаков.

Из этого некоторых признаков (форма морды,отсутствие зубов и размер гиоида) следует, что животное вело необычный для раннетриасовых ихтиозавров образ жизни - питалось, засасывая добычу, как современные клюворылые киты. Уже это делает карторинхуса уникальным.

Некоторые признаки (относительно крупные орбиты, плохо окостеневшие кости конечностей и не окостеневший мезоподий ) говорят о том, что мы имеем дело с молодой особью. Авторы исследования утверждают, что хорошо окостеневшие кости позвоночника и черепа позволяют считать животное зрелым. Однако есть определенная неувязка с окостенением элементов конечностей. Обычно (и не тоглько у ихтиозавров) неокостеневший и плохо окостеневший проксимальный автоподий характерен для молодых особей, полностью он окостеневает только с возрастом. Вот например онтогенетическая серия передних конечностей современника карторинхуса - чаохузавра (Chaohusaurus) из работы того же самого Мотани:

Онтогенез передних конечностей чаохузавра (из Motani and You 1998), и подрисованная мной для сравнения  конечность карторинхуса. 
Линейка - 2 см.

Мы видим, что Cartorhynchus обладает конечностями с очень плохо окостеневшим автоподием, какие выводы мы можем сделать?

Мотани и ко . говорят - значит у карторинхуса были эластичные и хорошо гнущиеся плавники - и они правы, но из этого не следует, что он их гнул, чтобы вылезти на сушу и передвигаться по ней. Такая мягкость и эластичность не может обеспечить надежной опоры. Посмотрите на конечности тюленей и черепах, с которыми так любят сравнивать карторинхуса - у них все очень хорошо окостеневает, чтобы служить надежной опорой и выдержать вес тела.

Обратите внимание, что черепахи ставят ласт ребром и опираются преимущественно на запястья и локти, тюлень тоже имеет достаточно надежную опору.

Авторы статьи указывают, что черепашки, вылупившись из яиц и имея не полностью окостеневшие конечности, неплохо передвигаются по суше. Поэтому Мотани и ко. ссылаются на небольшие размеры и массу карторинхуса и, как следствие. его способность передвигаться даже на мягких ластах. Однако резонно задать вопрос - почему элементы его ластов в таком случае не окостеневают с возрастом, ведь это бы укрепило его опору и позволило бы легче и эффективней передвигаться по суше?

Здесь мы подошли к главному камню преткновения.

У вторичноводных рептилий еще на ранних стадиях их эволюции конечности начинают приобретать форму плавников или ластов, при этом все кости, расположенные дальше локтя, распределяются в одной плоскости, формируя гидродинамическую поверхность плавника. Соответственно подвижность в локте очень сильно ограничивается, а в запястье практически сводится к нулю, при этом подвижность в плечевом суставе сильно возрастает.

Это мы наблюдаем , например, у хубэйзухов (базальных ихтиозавроморфов). Конечности хубэйзухов уже выпрямлены в одной плоскости, у них плохо развит локтевой сустав, дающий крайне слабую подвижность и все элементы запястья расположены в один ряд и имеют шайбовидную форму, что также свидетельствует о крайне ограниченной подвижности в запястье. Это уже полностью водные животные, конечности которых - плавники, непригодные для ползания по суше.

Филогения ихтиозавроморфов по Motani et al. 2014

Кстати говоря, недавно не без помощи Мотани хубейзухов тоже умудрились записать в тюлени (Chen et al., 2014). Мелкий Eohupehsuchus имеет недостачу дистальных фаланг, которые по мнению авторов исследования мог откусить хищник, от которого животное спаслось, выскочив на берег - просто безудержная фантазия! (хорошо хоть они в статье про спасение на берегу не написали, а только журналистам выдали).

А вот собственно и Eohupehsuchus

То есть, чтобы карторинхус, более продвинутый, чем  хубэйзухии, ихтиозавроморф (уже даже ихтиозавриформ), был земноводным - он должен для начала сделать то, что делали его дальние предки еще, вероятно, в девоне - выйти на сушу. Согласитесь, звучит дико - ихтиозавр - переходная форма от рыбоящеров к наземным ихтиозаврам, но следуя рвению Мотани, мы можем считать его земноводным только приняв, что он вторично земноводный - что по сути крайне бессмысленно выглядит. Но зато это "объясняет" почему у карторинхуса не окостеневает проксимальный автоподий - просто если бы окостенел - то ласт не гнулся бы вообще ни в каком суставе, кроме плечевого, - не очень-то удобно для передвижения по суше.

В итоге, имхо гораздо легче и правильней взять бритву Окама и отрезать все лишние сущности - считать карторинхуса нормальным полностью водным ихтиозавром с определенными особенностями. Авторам статьи лучше стоило бы обсудить его локомоцию в воде, ведь мягкие и эластичные плавники, скорей всего придавали его движениям определенные особенности. Может даже это как-то связано с его специфическим способом питания.

После ознакомления с работой Мотани и ко., у меня возникло впечатление, что авторы и сами понимают все эти нестыковки, но делают все намеренно, чтобы статья попала в высокорейтинговый журнал. Кому интересен очередной ихтиозавр из Китая даже не самый древний?... А вот переходная форма -ихтиозавр-тюлень - сразу привлечет внимание и редакции и читателей.

Ссылки:

Chen X.-h., Motani R., Cheng L., Jiang D.-y., Rieppel O. (2014) A Small Short-Necked Hupehsuchian from the Lower Triassic of Hubei Province, China. PLoS ONE 9(12): e115244. doi:10.1371/journal.pone.0115244

Li S., Tong J., Liu K., Wang F., Huo Y. 2007 The Lower Triassic cyclic deposition in Chaohu, Anhui Province, China. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 252: 188 – 199.

Motani R. You H. 1998. Taxonomy and limb ontogeny of Chaohusaurus geishanensis (Ichthyosauria), with a note on the allometric equation, Journal of Vertebrate Paleontology, 18(3): 533-540.

Motani R., Jiang D.-Y., Chen G.-B. Tintori A., Rieppel O., Ji Ch.,Huang J.-D. 2014. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature. doi:10.1038/nature13866

Как ихтиозавры полезли на сушу, или Почувствуй себя тюленем

Среди всех вторичноводных рептилий ихтиозавры были наиболее высокоадаптированными для жизни в воде. Они появились в раннем триасе и достигли расцвета в ранней юре, просуществовав до конца сеноманского века позднего мела (в общей сложности около 150 млн. лет).
Самые древние и примитивные ихтиозавры известны из верхов нижнетриасовых отложений Азии, Северной Америки и Шпицбергена. Это были некрупные ( максимум 1,5 м длиной) ящеры с вытянутым телом и пятипалыми конечностями ластообразной формы. Некоторые из них (Grippia, Chaohusaurus, Gulosaurus) были гетеродонтными (передние зубы - тонкие конические, задние - расширенные, со сферическими коронками, чтобы грызть всякие ракушки).
Раннетриасовые ихтиоптеригии несмотря на свою примитивность представляют собой достаточно обособленную группу очень высоко адаптированную к жизни в воде. Долгое время их происхождение оставалось покрытым мраком неполноты палеонтологической летописи. Это привело к тому, что некоторые исследователи никак не могли увидеть в них диапсидных рептилий и даже предполагали, что они произошли от лабиринтодонтов (von Huene, 1949).
Потом счастье привалило и китайцы нашли своеобразных морских рептилий хубэйзухов (Hupehsuchia). Многие обрадовались, что понятно, ведь эти чуды природы представляли собой по сути кубического утконоса: тело в сечении - квадратное, длинное рыло - без зубов, по спине - ряд остеодерм, бюхо прочно бронировано гастралиями. Лапы у них в общих чертах были нормальными, почти человеческими, - пять пальцев с нормальными по форме фалангами, достаточно длинные лучевая и локтевая кости. Кэролл на радостях предположил, что зверь может быть родственником ихтиозавров (Carroll, 1987), а Мотани позднее развил эти мысли: по его построениям хубэйзухии - сестринская группа к ихтиоптеригиям (Motani, 1999).

Это Hupehsuchus. реконструкция - моих рук дело

Теперь нам стоит немножко разобраться вообще с переходом у рептилий к жизни в воде.Вообще-то стать вторичноводным это совсем не так сложно как выйти на сушу. К примеру, только в лютете (не ранее 47 млн. л. н.) появляются пакицеты, а уже в бартоне (37 млн. л. н.) плавают базилозавры! Не более десяти миллионов лет потребовалось китам, чтобы прератиться из некрупных земноводных зверьков в гигантских морских мегахищников.
У рептилий дела обстоят еще интересней. Как пишет Кэрролл:"Судя по современным морским игуанам, приспособление к передвижению и питанию в воде не требует структурной или физиологической специализации ... Водная локомоция требует у них только четверти метаболических затрат, связанных с перемещением по суше. Пресмыкающиеся становились вторичноводными всякий раз, когда жизнь в воде оказывалась выгоднее с точки зрения наличия источников пищи и хищников"(Carroll, 1987- см. перевод Кэрролл, 1993)
Вот, например, первая проба амниот залезть в соленую воду - раннепермские мезозавры, жившие в эпиконтинентальном бассейне, располагавшемся на территории современных Южной Америки и Африки. Находка мезозаров на двух континентах в свое время послужила свидетельством движения литосферных плит.Небольшие размеры не позволяли им заплывать на глубину - это были жители мелководья, питавшиеся мелким нектоном. Они, вероятно, практически полностью утратили связь с сушей, развив пахиостозные кости, сильные задние ласты и мощный хвост. А не так давно были обнаружены и хорошо сохранившиеся эмбрионы мезозавров в раннепермских отложениях Уругвая и Бразилии (Piñeiro et al., 2012). Эти находки представляют собой пока единственный известный случай обнаружения эмбрионов амниот в палеозое! Отсутствие различимой яичной скорлупы и наличие частично сочленённых, но хорошо сохранившихся скелетов эмбрионов внутри взрослой особи показывают, что мезозавры были яйцеживородящими, кажется маловероятным, что они откладывали на побережье яйца на поздней стадии развития эмбрионов.

Эмбрионы мезозавров из работы Piñeiro et al., 2012

Первый опыт амниот по возвращению в воду - сразу успех! 
Развитие яйцеживорождения - обязательная часть программы при переходе к жизни в воде - связь с сушей, когда ты там неповоротливый тюфяк, - опасный и не всегда оправданный риск, поэтому все рептилии при переходе к жизни в воде стремятся перенести в эту среду всю свою жизнь целиком, в том числе развивают яйцеживорождение, правильнее сказать даже наоборот - наземные рептилии, для которых характерно яйцеживорождение, легче переходят к жизни в воде. Примером вышесказанному служит недавняя работа Мотани и ко. в которой описаны эмбрионы у раннетриасового Chaohusaurus (Motani et al., 2014a). Особенность этих ихтиозавров состоит в том, что детеныши у них рождались головой вперед - у морских животных, в отличие от наземных, детеныши обычно рождаются хвостом вперед, чтобы не захлебнуться. Это послужило для Мотани веским поводом, чтобы предположить развитие у ихтиоптеригий яйцеживорождения еще до того, как они стали вторичноводными.

Chaohusaurus c рождающимися головой вперед детенышами, из Motani et al. 2014a

Вероятно, стоит также упомянуть что яйцеживорождение характерно для базальных завроптеригий (Sander, 1989; Renesto et al., 2003; Cheng et al., 2004) и мозазавроидов ( Caldwell, Lee,2001). И, понятное дело, для всех их потомков. То есть, предположения, что плезиозавры или мозазавры вылезали на берег для откладки яиц - лютая чепуха!

Вот такого рода Буриановские сюжеты лучше забыть как страшный сон, ибо плезиозаврам на берегу, кроме как царапать об скалы брюхо, делать нечего.

Но тут, как всегда есть исключения - группы, у которых особенности эмбрионального развития, либо морфология взрослых особей, не позволяют перейти к яйцеживорождению: архозавры, клювоголовые и, разумеется, черепахи (Lee, Shine, 1998).

Вернемся к "земноводным" ихтиозаврам.

После открытия хубэйзухов наступило затишье. И вдруг в 2014 году - сенсация - статья в Nature, где описан "земноводный ихтиозавр" из Китая (Motani et al., 2014b). Интернет зашумел, а поисковики на запрос Cartorhynchus начали выдавать парад уродцев, главным из которых был упоротый кайман версии Брокколи. Вот, собственно, привожу самых выдающихся:

Всякие реконструкции несчастного животного от людей с буйной фантазией. Упоротый кайман слева. 

Картинки главным образом взяты из DA.

Тут необходимо опять сделать лирическое отступление.

С давних пор так повелось, что публикация в высокорейтинговом журнале считается как бы индикатором профессионализма ученого, и несет за собой профессиональные поощрения. Поэтому для многих публикация в таких журналах как Nature или Science является важной целью. Однако, у высокорейтинговых журналов помимо сильного рецензирования есть ряд особенностей, которые порой входят в разрез с научной деятельностью.
Многие, наверное, помнят выступление нобелевского лауреата 2013 в области физиологии и медицины Рэнди Шекмана против журналов Nature, Science и Cell. По словам учёного давление со стороны редакций престижных журналов на исследователей, заставляет их в своих работах «срезать углы» и следовать трендам в ущерб важной научной работе. Более того, рецензенты, не занимающиеся активно наукой, а выделяющие работы, способные «пустить волну», только усугубляют эту проблему. Редакторы знают, что цитируемость работ зависит от сильной науки, либо привлекательной или даже эпотажной темы, поэтому принимают к публикации работы, которые могут «пустить волну», потому что эксплуатируют привлекательные темы или претендуют на громкое заявление.

Как вы помните, статья про "земноводного" ихтиозавра вышла в журнале Nature. Вопрос действительно сенсационный, ведь если нашелся земноводный ихтиозавр - это же "недостающее звено". Проблема только в том, что цепь целиком погружена в воду, а пограничное, земноводное, звено осталось где-то в начале триаса, если не в перми.

Теперь попробуем поставить себя на место Мотани. Выдающийся ученый, который за свою карьеру успел по эволюции ихтиозавров сказать больше, чем все, кто был до него. Имеет уникальный материал - новую необычную форму ихтиозавра из раннего триаса. Образец действительно необыкновенный, а некоторые особенности строения черепа не оставляют сомнений в его диапсидной природе.
Вне всякого сомнения, такой материал достоин быть опубликованным в ведущих журналах. НО, чтобы быть опубликованным в таком журнале, нужна сенсация - громкий всплеск, волны от которого еще долго не утихнут. И тут ты начинаешь думать: материал из раннего триаса, по результатам филогенетического анализа является сестринской группой ко всем известным ихтиоптеригиям и обладает некоторыми уникальными (примитивными) морфологическими особенностями - а что, если сказать, что зверь был земноводным, и часть жизни проводил на суше, и вел себя, как, скажем, - тюлень! Да! тюлень! вполне неплохо получится, и народ поверит. А главное - сенсация - ихтиозавро-тюлень - переходная форма! Публикация в высокорейтинговом журнале гарантирована.

А дальше начинается подтасовка имеющихся данных под гипотезу, которую захочет заглотить крупная рыба по имени Nature. Но об этом в следующем посте.

Ссылки: 

Caldwell M.W., Lee M.S.Y. 2001. Live birth in Cretaceous marine lizards (mosasauroids) Proc. R. Soc. Lond. B. 268: 2397-2401

Carroll R.L. 1988. Vertebrate paleontology and evolution. N.Y.: Freeman and Co., 698 p.( перевод на русский - Кэрролл Р.Л. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир, 1992-1993. в трех томах)

Cheng Y-N., Wu X-C., Ji Q. 2004. Triassic marine reptiles gave birth to live young. Nature. 432: 383–386.

Huene F., von. 1949. Ein Schadel von Mixosaurus und die Verwandschaft der Ichthyosaurier N. Jahrb. Miner., Geol. und Palaontol. Monatsh. Abt. B. 88-95

Lee M. S. Y., Shine R. 1998. Reptilian viviparity and Dollo's law. Evolution. 52(5): 1441-1450.

Motani R. 1999. Phylogeny of the ichthyopterygia. J.Vert. Paleontol. 19(3): 473-496

Motani R., Jiang D.-y., Tintori A., Rieppel O., Chen G.-b. 2014a. Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils. PLoS ONE. 9(2): e88640. doi:10.1371/journal.pone.0088640

Motani R., Jiang D.-Y., Chen G.-B. Tintori A., Rieppel O., Ji Ch.,Huang J.-D. 2014. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature. doi:10.1038/nature13866

Pin͂eiro G., Ferigolo J., Meneghel M., Laurin M. 2012. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs // Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 24(6): 1-11.

Renesto S, Lombardo C, Tointori A, Danini G. 2003. Nothosaurid embryos from the Middle Triassic of northern Italy: an insight into the viviparity of nothosaurs? J.Vert. Paleontol. 23(4): 957–960.

Sander P. M. 1989. The Pachypleurosauridae (Reptilia Nothosauria) from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland) with the description of a new species. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 325: 561-666.