понедельник, 29 декабря 2014 г.

Как ихтиозавры полезли на сушу, или Почувствуй себя тюленем

Среди всех вторичноводных рептилий ихтиозавры были наиболее высокоадаптированными для жизни в воде. Они появились в раннем триасе и достигли расцвета в ранней юре, просуществовав до конца сеноманского века позднего мела (в общей сложности около 150 млн. лет).
Самые древние и примитивные ихтиозавры известны из верхов нижнетриасовых отложений Азии, Северной Америки и Шпицбергена. Это были некрупные ( максимум 1,5 м длиной) ящеры с вытянутым телом и пятипалыми конечностями ластообразной формы. Некоторые из них (Grippia, Chaohusaurus, Gulosaurus) были гетеродонтными (передние зубы - тонкие конические, задние - расширенные, со сферическими коронками, чтобы грызть всякие ракушки).
Раннетриасовые ихтиоптеригии несмотря на свою примитивность представляют собой достаточно обособленную группу очень высоко адаптированную к жизни в воде. Долгое время их происхождение оставалось покрытым мраком неполноты палеонтологической летописи. Это привело к тому, что некоторые исследователи никак не могли увидеть в них диапсидных рептилий и даже предполагали, что они произошли от лабиринтодонтов (von Huene, 1949).
Потом счастье привалило и китайцы нашли своеобразных морских рептилий хубэйзухов (Hupehsuchia). Многие обрадовались, что понятно, ведь эти чуды природы представляли собой по сути кубического утконоса: тело в сечении - квадратное, длинное рыло - без зубов, по спине - ряд остеодерм, бюхо прочно бронировано гастралиями. Лапы у них в общих чертах были нормальными, почти человеческими, - пять пальцев с нормальными по форме фалангами, достаточно длинные лучевая и локтевая кости. Кэролл на радостях предположил, что зверь может быть родственником ихтиозавров (Carroll, 1987), а Мотани позднее развил эти мысли: по его построениям хубэйзухии - сестринская группа к ихтиоптеригиям (Motani, 1999).

Это Hupehsuchus. реконструкция - моих рук дело

Теперь нам стоит немножко разобраться вообще с переходом у рептилий к жизни в воде.Вообще-то стать вторичноводным это совсем не так сложно как выйти на сушу. К примеру, только в лютете (не ранее 47 млн. л. н.) появляются пакицеты, а уже в бартоне (37 млн. л. н.) плавают базилозавры! Не более десяти миллионов лет потребовалось китам, чтобы прератиться из некрупных земноводных зверьков в гигантских морских мегахищников.
У рептилий дела обстоят еще интересней. Как пишет Кэрролл:"Судя по современным морским игуанам, приспособление к передвижению и питанию в воде не требует структурной или физиологической специализации ... Водная локомоция требует у них только четверти метаболических затрат, связанных с перемещением по суше. Пресмыкающиеся становились вторичноводными всякий раз, когда жизнь в воде оказывалась выгоднее с точки зрения наличия источников пищи и хищников"(Carroll, 1987- см. перевод Кэрролл, 1993)
Вот, например, первая проба амниот залезть в соленую воду - раннепермские мезозавры, жившие в эпиконтинентальном бассейне, располагавшемся на территории современных Южной Америки и Африки. Находка мезозаров на двух континентах в свое время послужила свидетельством движения литосферных плит.Небольшие размеры не позволяли им заплывать на глубину - это были жители мелководья, питавшиеся мелким нектоном. Они, вероятно, практически полностью утратили связь с сушей, развив пахиостозные кости, сильные задние ласты и мощный хвост. А не так давно были обнаружены и хорошо сохранившиеся эмбрионы мезозавров в раннепермских отложениях Уругвая и Бразилии (Piñeiro et al., 2012). Эти находки представляют собой пока единственный известный случай обнаружения эмбрионов амниот в палеозое! Отсутствие различимой яичной скорлупы и наличие частично сочленённых, но хорошо сохранившихся скелетов эмбрионов внутри взрослой особи показывают, что мезозавры были яйцеживородящими, кажется маловероятным, что они откладывали на побережье яйца на поздней стадии развития эмбрионов.
Эмбрионы мезозавров из работы Piñeiro et al., 2012

Первый опыт амниот по возвращению в воду - сразу успех! 
Развитие яйцеживорождения - обязательная часть программы при переходе к жизни в воде - связь с сушей, когда ты там неповоротливый тюфяк, - опасный и не всегда оправданный риск, поэтому все рептилии при переходе к жизни в воде стремятся перенести в эту среду всю свою жизнь целиком, в том числе развивают яйцеживорождение, правильнее сказать даже наоборот - наземные рептилии, для которых характерно яйцеживорождение, легче переходят к жизни в воде. Примером вышесказанному служит недавняя работа Мотани и ко. в которой описаны эмбрионы у раннетриасового Chaohusaurus (Motani et al., 2014a). Особенность этих ихтиозавров состоит в том, что детеныши у них рождались головой вперед - у морских животных, в отличие от наземных, детеныши обычно рождаются хвостом вперед, чтобы не захлебнуться. Это послужило для Мотани веским поводом, чтобы предположить развитие у ихтиоптеригий яйцеживорождения еще до того, как они стали вторичноводными.
Chaohusaurus c рождающимися головой вперед детенышами, из Motani et al. 2014a

Вероятно, стоит также упомянуть что яйцеживорождение характерно для базальных завроптеригий (Sander, 1989; Renesto et al., 2003; Cheng et al., 2004) и мозазавроидов ( Caldwell, Lee,2001). И, понятное дело, для всех их потомков. То есть, предположения, что плезиозавры или мозазавры вылезали на берег для откладки яиц - лютая чепуха!
Вот такого рода Буриановские сюжеты лучше забыть как страшный сон, ибо плезиозаврам на берегу, кроме как царапать об скалы брюхо, делать нечего.

Но тут, как всегда есть исключения - группы, у которых особенности эмбрионального развития, либо морфология взрослых особей, не позволяют перейти к яйцеживорождению: архозавры, клювоголовые и, разумеется, черепахи (LeeShine, 1998).

Вернемся к "земноводным" ихтиозаврам.

После открытия хубэйзухов наступило затишье. И вдруг в 2014 году - сенсация - статья в Nature, где описан "земноводный ихтиозавр" из Китая (Motani et al., 2014b). Интернет зашумел, а поисковики на запрос Cartorhynchus начали выдавать парад уродцев, главным из которых был упоротый кайман версии Брокколи. Вот, собственно, привожу самых выдающихся:

Всякие реконструкции несчастного животного от людей с буйной фантазией. Упоротый кайман слева. 
Картинки главным образом взяты из DA.

Тут необходимо опять сделать лирическое отступление.

С давних пор так повелось, что публикация в высокорейтинговом журнале считается как бы индикатором профессионализма ученого, и несет за собой профессиональные поощрения. Поэтому для многих публикация в таких журналах как Nature или Science является важной целью. Однако, у высокорейтинговых журналов помимо сильного рецензирования есть ряд особенностей, которые порой входят в разрез с научной деятельностью.
Многие, наверное, помнят выступление нобелевского лауреата 2013 в области физиологии и медицины Рэнди Шекмана против журналов Nature, Science и Cell. По словам учёного давление со стороны редакций престижных журналов на исследователей, заставляет их в своих работах «срезать углы» и следовать трендам в ущерб важной научной работе. Более того, рецензенты, не занимающиеся активно наукой, а выделяющие работы, способные «пустить волну», только усугубляют эту проблему. Редакторы знают, что цитируемость работ зависит от сильной науки, либо привлекательной или даже эпотажной темы, поэтому принимают к публикации работы, которые могут «пустить волну», потому что эксплуатируют привлекательные темы или претендуют на громкое заявление.

Как вы помните, статья про "земноводного" ихтиозавра вышла в журнале Nature. Вопрос действительно сенсационный, ведь если нашелся земноводный ихтиозавр - это же "недостающее звено". Проблема только в том, что цепь целиком погружена в воду, а пограничное, земноводное, звено осталось где-то в начале триаса, если не в перми.

Теперь попробуем поставить себя на место Мотани. Выдающийся ученый, который за свою карьеру успел по эволюции ихтиозавров сказать больше, чем все, кто был до него. Имеет уникальный материал - новую необычную форму ихтиозавра из раннего триаса. Образец действительно необыкновенный, а некоторые особенности строения черепа не оставляют сомнений в его диапсидной природе.
Вне всякого сомнения, такой материал достоин быть опубликованным в ведущих журналах. НО, чтобы быть опубликованным в таком журнале, нужна сенсация - громкий всплеск, волны от которого еще долго не утихнут. И тут ты начинаешь думать: материал из раннего триаса, по результатам филогенетического анализа является сестринской группой ко всем известным ихтиоптеригиям и обладает некоторыми уникальными (примитивными) морфологическими особенностями - а что, если сказать, что зверь был земноводным, и часть жизни проводил на суше, и вел себя, как, скажем, - тюлень! Да! тюлень! вполне неплохо получится, и народ поверит. А главное - сенсация - ихтиозавро-тюлень - переходная форма! Публикация в высокорейтинговом журнале гарантирована.

А дальше начинается подтасовка имеющихся данных под гипотезу, которую захочет заглотить крупная рыба по имени Nature. Но об этом в следующем посте.

Ссылки: 
Caldwell M.W., Lee M.S.Y. 2001. Live birth in Cretaceous marine lizards (mosasauroids) Proc. R. Soc. LondB268: 2397-2401

Carroll R.L. 1988. Vertebrate paleontology and evolutionN.Y.: Freeman and Co., 698 p.( перевод на русский - Кэрролл Р.Л. Палеонтология и эволюция позвоночных. М.: Мир, 1992-1993. в трех томах)

Cheng Y-N., Wu X-C., Ji Q. 2004. Triassic marine reptiles gave birth to live young. Nature. 432: 383–386.

Huene F., von. 1949. Ein Schadel von Mixosaurus und die Verwandschaft der Ichthyosaurier N. Jahrb. Miner., Geol. und Palaontol. Monatsh. Abt. B. 88-95

Lee M. S. Y., Shine R. 1998. Reptilian viviparity and Dollo's law. Evolution. 52(5): 1441-1450.

Motani R. 1999. Phylogeny of the ichthyopterygia. J.Vert. Paleontol. 19(3): 473-496

Motani R., Jiang D.-y., Tintori A., Rieppel O., Chen G.-b. 2014a. Terrestrial Origin of Viviparity in Mesozoic Marine Reptiles Indicated by Early Triassic Embryonic Fossils. PLoS ONE. 9(2): e88640. doi:10.1371/journal.pone.0088640

Motani R., Jiang D.-Y., Chen G.-B. Tintori A., Rieppel O., Ji Ch.,Huang J.-D. 2014. A basal ichthyosauriform with a short snout from the Lower Triassic of China. Nature. doi:10.1038/nature13866

Pin͂eiro G., Ferigolo J., Meneghel M., Laurin M. 2012. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs // Historical Biology: An International Journal of Paleobiology. 24(6): 1-11.

Renesto S, Lombardo C, Tointori A, Danini G. 2003. Nothosaurid embryos from the Middle Triassic of northern Italy: an insight into the viviparity of nothosaurs? J.Vert. Paleontol. 23(4): 957–960.

Sander P. M. 1989. The Pachypleurosauridae (Reptilia Nothosauria) from the Middle Triassic of Monte San Giorgio (Switzerland) with the description of a new species. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B. 325: 561-666.